柑橘是最大众化的水果之一。在植物学上，柑橘、橙子、柚子、柠檬，也都是算是一个大家族。古往今来，世界各地，人们通过选育和杂交获得难以准确计数的品种，以至于这个家族中的遗传关系极为复杂混乱。

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酸和甜是柑橘风味中最关键的两个指标。甜来源于糖的积累，而酸则取决于细胞液泡中的酸度。甜与酸的适当比例，会让柑橘有和谐丰富的滋味。当然，这个“适当比例”是因人而异的，比如我，就觉得热销的脐橙、砂糖桔之类都没有柑橘应有的滋味，而我喜欢的酸酸甜甜的柑橘市场吸引力不强，果农们种植得也越来越少了吧。

植物细胞的细胞膜内是细胞质，其中飘着一个个的液泡。一般而言，细胞质是中性或者弱酸性的。柑橘中的酸味，就来源于液泡中的酸。酸度取决于氢离子浓度，科学上用pH值来衡量。pH7是中性，数值越小，酸度越强。很酸的柑橘类水果，比如柠檬，pH值能够低到2以下。

也就是说，在液泡膜的两端，pH值存在着巨大的差别。而液泡膜是可通透的，正常情况下液泡中的氢离子就会扩散出来，从而降低液泡内的酸度，同时增加细胞质的酸度。而要阻止这个“自然扩散”的过程，就需要付出能量。在细胞中，就是通过一种叫做“ATP酶”的作用，分解ATP释放出能量，把氢离子运送到液泡之中。这个把氢离子从低浓度区送到高浓度区的过程，很像我们用泵把水从低处打到高处。因为氢离子就是质子，所以这样的ATP酶也就被称为“质子泵”。

在通常的植物液泡中，质子与泵的比值在2-4之间，能够把液泡内的pH值保持到3.5。而在酸的柠檬中，液泡的pH值可以到2，相应的“质子/ATP酶”比值需要低到1。这显然不是通常的液泡ATP酶能够胜任的。长久以来，科学家们并不清楚这么低的pH是怎么实现的，更不清楚如果不像柑橘那么酸，应该如何去改变。农学家们的努力，就是通过不同的杂交操作，挑出“恰好符合要求”的杂交后代。只要杂交尝试足够多，也就可以得到想要的优质品种。

然后矮牵牛花出场了。

牵牛花。图片来源：skeeze

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矮牵牛是很常见的园艺作物，花的颜色丰富多彩，甚至有时候在一天之中还会发生变化。花瓣中的色素主要是花青素等黄酮类物质。不同的基因、不同的环境条件，决定着色素的种类和多少。而即便是同样的色素，显示什么颜色也还要受到酸碱度的影响。比如在酸性条件下，会呈现红色；到了中性，就转为紫色；到了碱性，就显示为蓝色。牵牛花这种对液泡pH进行大范围调控的能力自然对科学家们很有吸引力。通过基因研究，科学家们发现矮牵牛花中存在着7个调控pH的ATP酶基因位点。其中的一个发生突变，就能使矮牵牛的花瓣呈现蓝色。

在生物学上有一个概念叫做“同源基因”，就是指不同物种中碱基序列很相似的基因。一般而言，同源性高的基因，往往具有类似的功能。在矮牵牛那七个跟pH调控有关的基因中，有两个——PH1和PH5，在柑橘家族中存在着高度同源的序列。于是科学家们猜测：它们，是不是就是控制柑橘酸度的“黑手”？

最近荷兰科学家在《自然通讯》（NatureCommunications）上发表的一项研究从基因层面上提供了证据。他们分别检测了多种柠檬、柑橘和柚子的PH1和PH5的同源基因表达情况，发现：所有酸度的高的品种，这两个基因的表达量都明显高于同类的那些“不那么酸”的品种。此外，他们还找出了一些其他的基因，控制着PH1和PH5的表达。也就是说，柑橘类水果中“基因完好”的那些，PH1和PH5正常表达，得到的果实酸度就会很高。而它们的表达会受到其他基因的调控，如果调控它们的基因正好发生了突变使得它们的表达量显著降低，也就无法合成足够多的“液泡质子泵”。当液泡质子泵的量不够多，就不能使液泡内的质子（也就是氢离子）保持足够高的浓度，相应地水果也就不那么酸了。

不知道对于水果来说，这种突变是好还是坏。但对于人类，这种突变显然是受欢迎的——这也是千百年来人类育种的目标。因为培育出了各种“不天然”但是深受人类喜爱的品种，也就使得这个物种得到了广泛的繁衍传播。

当科学家们在基因层面上搞清了柑橘类水果“酸”与“不酸”原因，也就拥有了更加直接高效的途径去操控它们。或许在不久的将来，科学家们就能够通过“基因编辑”自如地去调整柑橘的酸度了。

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